СЕМЕЙСТВО ЭРИОКАУЛОНОВЫЕ (ERIOCAULACEAE)

Swan

Продолжение

Представители родов эриокаулон и мезантемум имеют 6, реже 4 тычинки, расположенные в 2 круга и прикрепленные к основанию лепестков или к верхней части трубки венчика. У представителей остальных родов семейства тычинки наружного круга редуцируются и остаются 3, реже 2 тычинки внутреннего круга, расположенные супротивно лепесткам или долям венчика. Обычно в мужских цветках имеется еще рудимент гинецея. Пыльники интрорзные, вскрывающиеся вертикальной щелью. Обычно они состоят из 2 тек, реже — у филодицы — только из одной теки. Мелкошиповатая оболочка пыльцевых зерен свидетельствует об энтомофильном способе опыления.

В женских цветках имеется синкарпный гинецей из 3, реже 2 плодолистиков с верхней 3-, или 2-гнездной завязью. Каждое гнездо содержит только один висячий семязачаток. Завязь на верхушке переходит в короткий столбик, который делится на 3 рыльцевых ветви, покрытых очень короткими сосочками. У видов пепалантуса и тонины каждая рыльцевая ветвь вторично делится на две ветви. Для рода лейотрикс, в отличие от других родов семейства, характерны трехгранные полые столбики. Все роды, кроме эриокаулона и мезантемума, имеют столбики с 3 дополнительными ветвями, отличающимися по форме и величине от рыльцевых ветвей, но также несущими на верхушке рыльцеподобные структуры. Прежде их принимали за дополнительные рыльца, однако более вероятно, что они выполняют функцию нектарников, что подтверждается обычным присутствием их в мужских цветках на рудименте гинецея.

Плод 3-, реже 2-гнездная. локулицидная коробочка. Семя, имеющее эллипсоидальную или почти шаровидную форму, содержит обильный эндосперм и маленький зародыш. Поверхность семян нередко кажется очень коротковолосистой, однако она покрыта не волосками, а волоскоподобными остатками клеток, оставшимися после разрушения внешних слоев семенной оболочки. Вероятно, эти «волоски» играют какую-то роль при распространении семян.

Swan

Значительное большинство эриокаулоновых — растения болот и других сильно увлажненных местообитаний, особенно в горных районах тропиков (в Андах на высоте до 4000 м над уровнем моря). Влаголюбивы и немногие виды эриокаулона флоры России, которые встречаются на болотах и болотистых лугах южных районов Дальнего Востока. Это небольшие невзрачные растения, образующие розетки густорасположенных листьев и многочисленные мелкие головки на длинных и тонких стрелках. Есть в семействе и настоящие водные растения с длинными и гибкими, но обычно все же прикрепленными ко дну водоемов стеблями. Примерами их могут служить американская тонина речная, эриокаулон щетинолистный из тропиков Азии и Австралии и сингонантус крупностебельный с лесных болот Южной Америки. Оба последних вида имеют очень узкие, слипающиеся вне воды листья.

Очень разнообразны жизненные формы относительно ксерофильных, часто жестколистных представителей семейства эриокаулоновых. Мы уже не раз упоминали одного из характерных обитателей бразильского кампоса — пепалантуса многоцветкового. Сюда же принадлежат пепалантус черно-белый и распространенный на наиболее сухих местах кампоса пепалантус коротконогий (Раеpalanthus brachypus) — почти бесстебельное растение с лежащими на песке жесткими мохнато-волосистыми листьями, из пазух которых выходят также укороченные побеги, несущие стрелки. Бразильский пепалантус лазающий (P. scandens) имеет лазящие и часто свисающие с ветвей кустарников, довольно густооблиственные стебли длиной до 1,5 м. Многие виды эриокаулоновых с расставленными мелкими листьями легко принять за виды плауна (Lycopodium) или за крупные мхи. Таков упомянутый выше пепалантус гайанский, обитающий на влажных песчаных местах в Гайане. Другой вид этого рода — пепалантус Глазиу, также с ложнодихотомически ветвящимся стеблем, похож на плаун или на кустарничек из семейства вересковых.

Биологические особенности эриокаулоновых еще недостаточно изучены. Их цветки опыляются короткохоботковыми насекомыми, которых привлекает нектар, у видов эриокаулона и мезаyтемума выделяемый желёзками на верхней (внутренней) стороне лепестков. У остальных родов роль нектарников, по-видимому, играют рыльцеобразные дополнительные ветви столбиков. Привлечению насекомых-опылителей способствует объединение цветков в головкообразные соцветия, а нередко также увеличенные и ярко окрашенные самые внутренние листочки оберток. Цветки эриокаулона душистого (Eriocaulon odoratum), кроме того, имеют приятный запах, напоминающий запах пупавки благородной (Anthemis nobilis) из семейства сложноцветных. Ползая по верхней поверхности головок и засовывая хоботок внутрь цветков, опылители, обычно имеющие небольшие размеры, касаются передней частью тела пыльников и рыльцевых ветвей. Самоопылению препятствует дихогамия, чаще всего проявляющаяся в протандрии.

Swan

У большинства эриокаулоновых отсутствуют специальные приспособления для распространения семян, которые обычно просто выпадают из растрескавшихся коробочек и затем могут разноситься или водными потоками, или на ногах животных с комочками почвы. У водных представителей этого семейства, например тонины, естественно преобладает гидрохория. У относительно ксерофильных видов пепалантуса встречается и анемохория: ветром могут разноситься как отдельные головки, так и обламывающиеся части побегов со многими головками (по типу перекати-поля). У мезантемума и филодицы ветром разносятся плоды, окруженные сухим сростнолепестным венчиком, причем семена могут выпадать из коробочки через отверстия в нижней части трубки венчика. Некоторые виды семейства способны размножаться вегетативно путем образования надземных стелющихся и укореняющихся в узлах побегов, иногда напоминающих усы земляники. Южноафриканский розеткообразующий эриокаулон Byда (Е. woodii,) имеет способ размножения, напоминающий вивипарию у злаков: часть головок, расположенных на выходящих из пазух листьев розетки безлистных стрелках, видоизменяется в листовые почки, которые, попадая на землю, укореняются и дают начало новым растениям.

Монографом эриокаулоновых — В. Руландом (1903) семейство было разделено на 2 подсемейства, принимаемых и в настоящее время. У представителей подсемейства эриокаулоновых (Eriocauloideae) — видов обширного (более 400 видов) и распространенного почти на всех континентах рода эриокаулон и небольшого африканского рода мезантемум — тычинок вдвое больше, чем лепестков (4 или 6), и расположены они в 2 круга. Кроме того, у них отсутствуют дополнительные рыльцеподобные ветви на столбиках, но имеются выделяющие нектар желёзки на лепестках. Остальные роды принадлежат к подсемейству пепалантусовых (Paepalanthoideae), для которых характерны один круг тычинок (2-3 тычинки), присутствие 3 рыльцеподобных ветвей на столбиках и отсутствие желёзок на лепестках. Центральный род этого подсемейства — пепалантус — включает более 450 видов, распространенных исключительно в Америке. Из других родов подсемейства можно отметить еще афро-американский род сингонантус, содержащий около 200 видов, и обычное в тропической Америке водное растение тонину речную.

Хозяйственное значение эриокаулоновых незначительно. Имеются лишь сведения об использовании целого ряда тропических видов в народной медицине, например эриокаулона лекарственного (Eriocaulon officinale) в Китае или эриокаулона щетинолистного в Индии.

Н.Н. Цвелев "ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ"