СЕМЕЙСТВО ЭРИОКАУЛОНОВЫЕ (ERIOCAULACEAE)

Swan

Эриокаулоновые, или Шерстестебельниковые (лат. Eriocaulaceae) — семейство однодольных цветковых растений порядка Злакоцветные. Среди однодольных есть свои «сложноцветные», имеющие подобно сложноцветным из класса двудольных очень мелкие цветки в густых корзинкообразных головках, обычно окруженных оберткой из прицветников. Это небольшое семейство эриокаулоновых, которое включает 13 родов и около 1200 видов, распространенных главным образом в тропических областях обоих полушарий. Особенно богато представлены эриокаулоновые в тропиках Нового Света, где имеются 5 эндемичных родов: лейотрикс (Leiothrix), бластокаулон (Blastocaulon), moнинa (Tonina), филодица (Philodice) и наиболее крупный род семейства (свыше 450 видов) — пепалантус (Раераlanthus). Лишь немногие виды наиболее широко распространенного рода эриокаулон, или шерстестебельник (Eriocaulon), заходят через субтропики в умеренно теплые области северного полушария: в Восточной Азии — до низовьев Амура и Сахалина, в Северной Америке — до Ньюфаундленда, причем один североамериканский вид — эриокаулон семиугольный (Е. septangulare) заходит и на крайний северо-запад Европы — на западное побережье Ирландии и Гебридские острова. В тропиках Азии и Австралии семейство представлено только многочисленными видами эриокаулона, ареал которого включает также тропическую и Южную Африку, Центральную и Южную Америку. Разорванный афро-американский ареал имеет еще тропический род сингонантус (Syngonanthus).

Значительное большинство эриокаулоновых — многолетние, реже однолетние травы. Лишь немногие виды бразильского кампоса, например, пепалантус многоцветковый (Раераlanthus polyanthus) и колючелистный (P. acanthophyllus) с толстыми, покрытыми очень жесткими, колючими на верхушке листьями, могут быть отнесены, к полукустарникам, а скальный бразильский вид пепалантус Глазиу (P. glaziovii) — к полукустарничкам, хотя анатомия их стеблей еще недостаточно изучена. Общие размеры растений обычно невелики, но все же значительно варьируют в пределах семейства. Так, высота африканского розеткообразующего эриокаулона длиннолепестного (Eriocaulon longipetalum) всего около 1 см, в то время как самый крупный представитель семейства — пепалантус многоцветковый достигает в высоту 1,5-2 м.

Корневая система эриокаулоновых сходна с характерной для других однодольных. Главный корень при развитии проростка быстро отмирает, замещаясь придаточными корнями, иногда возникающими в большом количестве и как бы окутывающими немного утолщенное основание стебля. У многих видов эриокаулона и некоторых других родов, растущих на болотах и по берегам водоемов, корни окружены беловатой оболочкой из губчатой ткани, формирующейся из клеток воздухоносной ткани (аэренхимы). Ползучие корневища и клубни стеблевого происхождения у эриокаулоновых отсутствуют.

Swan

По расположению листьев на стеблях виды семейства могут быть разделены на две основные группы: розеткообразующие, у которых все листья собраны в прикорневую розетку, и безрозеточные с равномерно распределенными по более или менее удлиненному и часто разветвленному стеблю листьями. Розеткообразующими являются многие многолетние и все однолетние виды эриокаулона, например эриокаулон уссурийский (Е. ussuriense). Виды второй группы особенно разнообразны и оригинальны по внешнему облику. Среди них есть как настоящие водные растения, например тонина речная (Tonina fluviatilis) из тропической Америки, так и относительно ксерофильные виды бразильского кампоса. Упомянутый выше пепалантус многоцветковый при равномерно облиственных стеблях имеет, однако, и хорошо выраженную розетку более крупных, чем стеблевые, листьев. У некоторых видов лейотрикса и сингонантуса часть безлистных стрелок, выходящих из пазух листьев основной розетки, несет на верхушке не головку, а новые розетки густо расположенных листьев: эти розетки, в свою очередь, снова дают стрелки с головками или новыми розетками листьев. Образующиеся розетки могут ложиться на землю, укореняться и давать новые растения.

Листья большинства эриокаулоновых по внешнему виду напоминают листья злаков или осоковых. Они обычно линейные или линейно-ланцетные с параллельным жилкованием, без черешков и часто имеют влагалищеобразно расширенные основания. Однако имеются и эриокаулоновые с очень узкими, щетиновидными или волосовидными, а иногда даже цилиндрическими (у пепалантуса волосолистного — Paepalanthus capillaceus) листьями или, напротив, с широколанцетными листьями. Очень варьируют листья и по консистенции: виды с частично или полностью погруженными в воду листьями (например, эриокаулон щетинолистный — Eriocaulon setaceum), как и многие болотные виды, имеют тонкие, часто полупрозрачные листья, в то время как у упомянутых выше видов бразильского кампоса они кожистые, колючезаостреyные на верхушке. Опушение на них чаще отсутствует, но у пепалантуса белошерстистого (Paepalanthus 1аnato-albus) листья беловато-войлочные, а у пепалантуса серебристого (P. argenteus) они серебристоблестящие от густого прижатого опушения. Расположение листьев на стеблях и в розетках обычно спиральное. Лишь у бразильского пепалантуса двуряднолистного (P. distichophyllus) очень мелкие, почти чешуевидные листья расположены на стебле двурядно.

Всегда однополые, актиноморфные или зигоморфные и тогда двусторонне-симметричные цветки эриокаулоновых собраны в очень характерные для этого семейства соцветия — головки, напоминающие корзинки сложноцветных или головкообразные соцветия ворсянковых. Это сходство усиливается обычным присутствием одного или нескольких рядов листочков — наружных прицветников, образующих обертку вокруг соцветия. Сильно увеличенные внутренние листочки обертки некоторых видов, например пепалантуса Сены (P. senaeanus) или сингонантуса пупавкоцветкового (Syngonanthus anthemidiflorus), часто окрашенные в белый или желтый цвет, делают эти растения очень похожими на виды пупавки (Anthemis) или бессмертника (Xeranthemum) из семейства сложноцветных. Прицветники внутренних цветков обычно не выше цветков и имеют пленчатую или перепончатую консистенцию, а у некоторых видов сингонантуса они полностью редуцированы. Как и у сложноцветных, общее цветоложе может быть плоским, более или менее выпуклым или конусовидным, совершенно голым или густо покрытым длинными волосками.

Swan

Элементарные соцветия эриокаулоновых — шаровидные, полушаровидные или яйцевидные головки — обычно располагаются по одному на верхушках безлистных голых или волосистых (иногда беловойлочных) стрелок, выходящих из пазух листьев розетки или расставленных стеблевых листьев и обычно имеющих у своего основания замкнутый чешуевидный перепончатый лист, гомологичный предлистьям других однодольных. У некоторых видов пепалантуса предлистья также редуцируются, а у бразильской филодицы они замещены обычными листьями. Вполне или почти сидячие на верхушках стебля и его боковых ветвей головки встречаются лишь у некоторых видов пепалантуса, например у пепалантуса жесткого (Раеpalanthus scleranthus) или плаунообразного пепалантуса гайанского (P. guyanensis). У других видов этого же рода встречаются и другие варианты расположения головок. Так, у пепалантуса многогранистого (P. polygonus) из пазухи одного листа выходит несколько головок на своих стрелках. У пепалантуса черно-белого (P. melaleucus) и ряда близких видов безлистные пазушные стрелки несут на верхушке не одну, а 5-12 головок на коротких ножках, у пепалантуса плосколистпого (P. planifolius) последние настолько укорочены, что все головки каждой стрелки сливаются в одну крупную головку. У видов с длинными, равномерно облиственными стеблями головки могут располагаться или рассеянно, или зонтикообразными пучками на верхушках стебля и его боковых ветвей. Последний вариант расположения встречается, в частности, у замечательного во многих отношениях вида бразильского кампоса — пепалантуса многоцветкового, имеющего очень мелкие, но многочисленные головки на волосистых ножках.

Как и у сложноцветных, цветки у эриокаулоновых отличаются небольшими размерами: часто их длина составляет всего около 0,25 мм! Мужские и женские цветки почти всегда (исключая немногие виды эриокаулона) располагаются в одних и тех же головках, причем мужские цветки чаще занимают периферическую часть головки, хотя бывает и наоборот. Околоцветник у эриокаулоновых обычно двойной, 3-, реже 2-членный, и его строение имеет большое систематическое значение. Пленчатые или перепончатые чашелистики чаще бывают свободными, но в мужских цветках многих видов эриокаулона они могут срастаться в глубоко вырезанную с одной стороны покрывалообразную чашечку с 3 зубцами. Лепестки отличаются, от чашелистиков по консистенции и имеют более светлую, обычно беловатую окраску. Как и чашелистики, они часто бывают реснитчатыми по краю или волосистыми в верхней части. У многих видов венчик короче чашечки:, но и тогда он обычно во время цветения возвышается над ней за счет быстрого разрастания оси цветка между чашечкой и венчиком. В ряде случаев венчик полностью редуцируется, например в женских цветках широко распространенного в тропиках Старого Света эриокаулона Зибольда (Eriocaulon sieboldianum), у которого чашелистики представлены мелкими и почти нитевидными сегментами. У эриокаулона и близкого к нему рода мезантемум (Mesanthemum) на верхней (внутренней) поверхности свободных или сросшихся друг с другом лепестков близ их верхушки имеется обычно темноокрашенная желёзка, выделяющая нектар. Лепестки могут срастаться между собой различным образом. У африканского мезантемума и в мужских и в женских цветках лепестки срастаются в густореснитчатую и едва зубчатую по краю трубку. Лишь в нижней части венчика женских цветков лепестки не срастаются друг с другом, образуя три щелевидных отверстия. Такие же щели в нижней части трубки зубчатого по краю венчика имеются и в женских цветках сингонантуса и филодицы. У тонины лепестки в женских цветках редуцированы до очень мелких реснитчатых чешуек.